Farvegenetik

Genetik er læren om biologisk arvelighed. Generne er lavet af DNA, der er lange strenge af nucleinsyrer, som danner en kode. Denne kode læses og omsættes til proteiner, som er med til at styre de biokemiske processer. Der er to strenge i hvert DNA-molekyle, og disse strenge snor sig som spiraler om hinanden. DNA ligger foldet og arrangeret i lidt større strukturer kaldet kromosomer. På kromosomerne er der forskellige pladser, som kaldes loci.

Når et gen findes i mere end en version, kaldes de forskellige versioner for alleler. Et gens alleler er altid placeret i de samme loci, men da  hvert kromosom kun har en allel, har et individ altså altid maksimalt 2 alleler i et locus, en allel fra hver forælder. Det er kun den ene af disse to alleler, der gives videre til hvalpen, og ved hver hvalp er der 50% sandsynlighed for, at det er den ene eller den anden allel, som nedarves.

Har hunden to kopier af samme allel, så er den homozygot med hensyn til denne allel. Har hunden derimod kopier af to forskellige alleler, er den heterozygot. Alleler kan være enten recessive eller dominante. En dominant allel kommer til udtryk uanset karakteren af den anden allel i kromosomparret, dvs. en dominant allel kan dække over en recessiv. En recessiv allel kommer derimod kun til udtryk, hvis den anden allel er magen til (= homozygot for den recessive allel).

Inden for genetikken opererer man med begreberne genotype og fænotype. Genotype er, hvilke forskellige alleler (gener) et individ har med hensyn til en egenskab, mens fænotype refererer til individets udseende, altså hvilke alleler der kommer til udtryk.

Hunden har 78 kromosomer, dvs. 39 kromosompar – en fra hver forælder. Man mener, at der findes farvegener på ca. 10 af dem:

Locus A	Agouti; fordelingen af sort og rød
Locus B	Brown; sort/brun
Locus C/I	Colour; pigment/intensitet (men genet er ukendt)
Locus D	Dilution; fortynding
Locus E	Extension; sort eller rød grundfarve
Locus G	Greying; sort som bliver grå med alderen
Locus K	Konstant sort; “dominant black”, der ikke kan ændres af andre gener, og brindle
Locus M	Merle
Locus S	Solid; mængden af hvidt
Locus T	Ticking; pletter i hvide aftegninger

Hundes pelsfarve stammer fra pigmentkorn. Størrelsen og tætheden af disse korn  afgør pelsfarven. Pigment produceres af melanocytter, der i fostertilstanden ligger som stamceller langs rygraden. Forskellige signaler fortæller cellerne, at de skal blive til melanocytter og vandre ud  og fordele sig over hele hundens overflade samt i øjne og ører.

Melanocytter kan lave to pigmenttyper: eumelanin = sort og fæomelanin = rød. Hver celle kan danne begge typer, og der kan ske et skift imellem rødt og sort, mens håret vokser frem, det styres af det Melanocyt Stimulerende Hormon (MSH) fra hypofysen. Melanocytter har overfladereceptorer, som kan binde MSH, det giver sort pigment. Hvis der ikke bliver bundet MSH til overfladen, giver det rødt pigment.

Locus A

Som det ses i skemaet, kontrollerer locus A mønsterdannelsen af de mørke (sort/brun) og lyse (rød/gylden) pelsfarver. A-serien (agouti) har følgende alleler: A^y = zobel, fawn, rød, a^w = vildtfarvet, a^t = black og tan, a = recessiv sort. Dominans rækkefølgen er: A^y  > a^w > a^t > a.

Til denne serie hører altså de røde, gule, sorte og vildtfarvede lapphunde. De røde og gule er født med sorte hårspidser, som kan blive lysere med alderen, næsen på disse hunde er altid sort. Sorte hunde kan både være helt sorte, men også sort med hvide og/eller tan aftegn, som er den mest almindelige farve til en finsk lapphund. De vildtfarvede har en stor farvevariation, da der findes både sorte, grå og røde vildtfarvede med og uden aftegn.

Nedenstående diagram viser de mulige genotyper og fænotyper for A-serien:

	Ay	aw	at	a
Ay Fænotype:	AyAy zobel, fawn, rød	AyAw zobel, fawn, rød	Ayat zobel, fawn, rød	Ay a zobel, fawn, rød
aw Fænotype:	Ayaw zobel, fawn, rød	awaw vildtfarvet	awat vildtfarvet	aw a vildtfarvet
at Fænotype:	Ayat zobel, fawn, rød	awat vildtfarvet	atat sort og tan	at a sort og tan
a Fænotype:	Ay a zobel, fawn, rød	aw a vildtfarvet	at a sort og tan	a a sort

Locus B

Locus B (brown) har to alleler: B = sort og b = brun, hvor B er dominant, og b er recessiv, dvs begge forældre skal bære og give b videre for, at hvalpen bliver brun. Her ses et meget overskueligt skema for locus B:

	B	b
B Fænotype:	BB sort	Bb sort
b Fænotype:	Bb sort	bb brun

En sort hund, som har genotypen BB, der parres med en brun hund, genotype bb, kan kun lave sorte hvalpe, da den sorte hund jo altid giver allelen B videre, som er dominant. Hvalpene fra denne parring vil alle have genotypen Bb, da begge forældre er homozygote (to ens alleler), den sorte hund mht. B, og den brune hund mht. b. Hvis denne hund bliver parret med en hund med samme genotype (Bb) – her er begge forældredyr heteozygote (to forskellige alleler), er sandsynligheden for at få hvalpe i de forskellige farver, som på ovenstående skema: 75% vil blive sorte, og 25% vil blive brune.

Hos den finske lapphund findes mange variationer af brun, her kommer de andre farvegener i spil, da de har indflydelse på graden af brun, aftegn mm.

Locus C/I

Locus C (colour) kaldes farvefaktoren, og den har betydning for mængden af pigment. Der er uenighed, om dette gen findes hos hunde. Her befinder allelen for albino sig, c^a. Der er ingen hunderacer, der bygger på albino-genet, som det er tilfældet med f.eks. kaniner, derfor er det en yderst sjælden fænotype.

Andre mener, at det er locus I (intensity), som har betydning for pigment, men man kender endnu ikke virkningsmekanismen, og hvilke alleler der tilhører dette locus.

Locus D

Locus D (dilution) har betydning for fortynding af hundens pelsfarve via den recessive allel d. Allelen D giver normal pigmentering, og da D er dominant, skal hunden have dd for at farven fortyndes. Fortyndingsgenet virker på eumelaninen, så det producerer lysere pigment. En sort hund, som har genotypen dd, bliver blå, og en brun hund med samme genotype bliver grålig.

Man kan især se på hundens næse og øjne, om den har fortyndingsgenet. Det er især fremtrædende på en blå hund, som har en blå næse, og øjnene er lysere end på en sort hund.

Der findes enkelte lapphunde, som er blå, men det er en sjælden farve, som kræver, at begge forældre er bærere af fortyndingsgenet og giver det videre til afkommet.

Den brune hund med fortyndingsgenet er endnu mere sjælden end den sorte, da den skal have fire recessive alleler: bbdd.

I nedenstående skema vises de forskellige kombinationsmuligheder af alleler fra locus B og D, som forældredyrene giver videre til deres afkom, og fænotyperne:

	BD	Bd	bD	bd
BD Fænotype:	BBDD sort	BBDd sort	BbDD sort	BbDd sort
Bd Fænotype:	BBDd sort	BBdd blå	BbDd sort	Bbdd blå
bD Fænotype:	BbDD sort	BbDd sort	bbDD brun	bbDd brun
bd Fænotype:	BbDd sort	Bbdd Blå	bbDd brun	bbdd grålig

Locus E

Locus E (extension) bestemmer udbredelsen af det mørke pigment. Hvis en hund har genotyperne EE og Ee, har disse alleler ingen indflydelse på pelsfarven, da E´s opgave er at få de andre alleler på de andre loci til at bestemme farven ved at få melanocytterne til at reagere på MSH.

Recessiv rød, e, er den mest recissive allel i Locus E. Den indeholder en mutation, der gør, at der ikke kan dannes funktionelle receptorer, dvs. hunden ikke kan produceres eumelanin i huden, hvis den har genotypen ee. Dette betyder, at en recessiv rød hund ikke kan have sorte hår i pelsen. Så selvom e er recessiv i locus E, er den stort set dominerende over alle andre alleler i de andre loci, da det er den, der bestemmer pelsfarven hos en hund, som er homozygot for e. Derfor maskerer en recessiv rød hund farverne bestemt af de andre loci og kan lige pludselig give afkom med dominerende farver som sort og tan, vildtfarvet etc.

En recessiv rød hund kan have mange forskellige nuancer af rød, fra creme over gul til dybrød. Der er en teori om, at nuancen af rød bestemmes af det endnu ukendte C-eller I-gen, som menes at bestemme intensiteten af pigment.

I E-serien findes også allelen E^m, som er “maskegenet”, der giver hunde en sorte maske. Det er den meste dominante allel på locus E. Masken består af sort pigment, og dens farve påvirkes derfor af de gener, som styrer intensiteten af eumelanin. E^m er afhængig af A- og K-serien, det kommer jeg tilbage til.

Den sidste allel i E-serien er E^g og kaldes dominogenet. Det kommer kun til udtryk på hunde med genotypen a^t a^t på locus A. Domino er et mønster af mørkt pigment (eumelanin) på næseryggen og toppen af hovedet, mens lys pigment (pheomelanin) er til stede på kinderne og  omkring øjnene (se evt. Wolf (Nano), der er far til vores C-kuld, her).

	Em	Eg	E	e
Em Fænotype:	EmEm  har maske	EmEg har maske	EmE har maske	Eme har maske
Eg Fænotype:	EmEg har maske	EgEg domino (ved at at)	EgE domino (ved at at)	Ege domino (ved at at)
E Fænotype:	EmE har maske	EgE domino (ved at at)	EE de andre alleler bestemmer farven	Ee de andre alleler bestemmer farven
e Fænotype:	Eme har maske	Ege domino (ved at at)	Ee de andre alleler bestemmer farven	ee rød, gul, creme

Locus G

Locus G (greying) har betydning for aldersgråningen. Allelen G er dominant og påvirker eumelaninen, så hunden bliver mere grå, jo ældre den bliver. Hvalpene fødes mørke, men på et tidspunkt holder pigmentet op med at vandre ud i hårene, så pelsen afbleges.

Den recessive allel, g, betyder, at der ikke sker en aldersgråning, hvis hunden er homozygot for g. Det er ikke alle hunderacer, som har grånings-genet. I den finske lapphund findes genet ikke, så alle finske lapphunde har genotypen gg.

Locus K

K-serien (konstant black) består af 3 alleler: K^b = dominant black, som dækker over farverne på locus A, k^br = brindle, som giver striber på rød baggrund, og k^y = recessiv yellow, som tillader andre gener at bestemme farven. Dominans rækkefølgen er: K^b > k^br > k^y.

Som før nævnt dækker K^b over farverne på locus A. Så selvom hunden genetisk er f.eks. black og tan eller zobel, viser dette  sig ikke i hundens pels. Locus B, D, G og M (merle, som bliver beskrevet senere) kan ændre udseendet på en dominerende sort hund, men fæomelanin kan disse loci ikke tilføjes. Hvis hunden derimod er homozygot for e, recessiv rød, domineres dominant black, og hunden bliver rød med sort næse. ee dominerer, som før nævnt, alle andre alleler.

En hund som har genotyperne k^brk^br og k^brk^y, tager altid farve efter locus A, men al dens fæomelanin i pelsen vil optræde brindlet (stribet), det betyder, at udbredelsen af striberne kommer an på mængden af det røde farvestof.

Den sidste allel i K-serien er k^y, som gør, at A-serien bestemmer hundens pelsfarve uden at gøre farven brindlet.

I racestandarden for den finske lapphund står der: “Alle farver er tilladte. Grundfarven skal være dominerende. Andre farver end grundfarven kan forekomme på hoved, hals og bryst, på kroppens underside, på ben og hale“. Når en hund er brindlet, er dens grundfarve ikke dominerende, men da allelen k^br er dominerende i forhold til allelen k^y, er det forholdsvis let, at undgå at få brindlede hunde, da man bare skal undlade at bruge dem i avlen, da genet ikke kan “gemme” sig (kun på hunde som er “dominant black”).

	Kb	Kbr	Ky
Kb  Fænotype:	KbKb  sort	KbKbr  sort	KbKy  sort
Kbr  Fænotype:	KbKbr  sort	KbrKbr brindlet	KbrKy  brindlet
Ky  Fænotype:	KbKy  sort	KbrKy  brindlet	KyKy  A-serien bestemmer farven

Locus M

På locus M (merle) findes de to alleler M, som giver farven merle, og det recessive m, som giver ens pigmentering. En hund, der er merle, har en lys grundfarve med pletter i en mørkere farve, som giver et meleret indtryk. Merle er en pletvis grålig fortynding af eumelanin. Den har ingen indflydelse på fæomelaninen.

	M	m
M Fænotype:	MM merle, evt. manglende pigmentering	Mm merle
m Fænotype:	Mm merle	mm ens pigmentering

En hund skal helst kun have M fra den ene forælder, da homozygot for M kan give mange uønskede lidelser som blindhed og døvhed hos hvalpene, samt manglende pigmentering og ikke den ønskede melering. Derfor bør man ikke parre to hunde, som er merle, med hinanden.

Hos den finske lapphund findes allelen M ikke, derfor er alle finske lapphunde af genotypen mm, som giver ens pigmentering.

Locus S

Det er S-serien (solid), der bestemmer mængden af hvide aftegn. Hvide aftegn optræder, når hudcellerne ikke er i stand til at producere pigment, derved bliver huden lyserød og pelsen hvid. S = ingen hvide aftegn og s^P = broget (piebald) er de to alleler på locus S, som er kendte. Hvis hunden er heterozygot for s^P har den færre aftegn, end hvis den er homozygot for s^P.

Derudover er der allelen sⁱ = “irish spotting”, som måske ligger på en anden locus end locus S. Det er lidt usikkert. Hunde med allelen sⁱ kan have hvide aftegn på hoved, bryst, hals, ben og halespids. Det samme gør sig gældende med hunde, som er homozygot for sⁱ. De har flere hvide aftegn end hunde, der er heterozygote.

Kombinationen af allelerne s^P og sⁱ er ansvarlig for de fleste hvide aftegn hos hunde.

Allelen s^w (extreme white > 90% hvid) er omdiskuteret, da det ikke er bevist, at den eksisterer, da hunde med mange hvide aftegn har vist sig at være homozygot for s^P i stedet.

Hos den finske lapphund findes allelerne S og sⁱ, mens allelen s^P er mere sjælden og uønsket, da den giver en fænotype med store hvide aftegn, hvor grundfarven netop ikke er den dominerende, som racestandarden foreskriver.

Allelen s^w kendes ikke hos den finske lapphund.

Hvis en black-and-tan-farvet finsk lapphund har hvide symmetriske aftegn i hovedet, på brystet og over øjnene, er det ikke locus S, der giver dette, men derimod tan-farven, som er blevet fortyndet.

Locus T

Locus T (ticking) bestemmer, om der er pletter i de hvide områder og består af to alleler: T = ticking (pletter i hvide områder) og  roan (spættet) samt t = hvide områder uden pletter. Pletterne forekommer kun i hvide aftegninger, som er fremkommet via locus S, og IKKE i hvide markeringer, som skyldes fortynding. Dominans rækkefølgen er: T  > t.

En hund, som bærer allelen T, har helt hvide aftegn, når den fødes, og pletterne kommer jo ældre hunden bliver. Et eksempel er dalmatineren. En hund kan også godt have allelen T uden at have hvide aftegn, det betyder bare, at det ikke kommer til udtryk i fænotypen.

Finske lapphunde kan have både T og t.

 

Referencer:

Animal Dog Diagnostics: https://www.animaldnadiagnostics.co.uk/uploads/pdfs/French_Bulldog_Coat_Colour_Panel.pdf

Brandes, Sarah: http://www.finsk-lapphund.spkhund.dk/lapphundens%20farver.htm

Chappell, Jess: http://www.doggenetics.co.uk/

Genomia, genetic laboratory: http://www.genomia.cz/en/veterinarni/psi/

Proschowsky, Helle Friis: http://www.eurasierklubdanmark.dk/wp-content/uploads/sites/23/2016/03/Eurasier-farvegenetik-2014.pdf

Genomia, genetic laboratory: http://www.genomia.cz/en/veterinarni/psi/

Smutz, Sheila: http://homepage.usask.ca/~schmutz/

Sarakontu, Liisa: http://www.kolumbus.fi/sarakontu/koirat/flcolors.html